Thèse Année : 2022

Chronology of the diversification of anurans

Chronologie de la diversification des Anoures

Résumé

Among Lissamphibia, Anura represents the most diverse clade, with more than 7500 species currently recognized, present on almost every continent and environment. This diversity is a result of a long and rich evolutionary history, with molecular clock analyses tracing its origin more than 250 Ma ago. In the fossil record, anurans are present in almost all continents since the Jurassic. However, numerous disparities exist between continents, clades and eras. As such, most African neobatrachian clades still lack a fossil record and their early diversification and evolution are poorly known. Even the early diversification of Pipidae, an endemic African and South American clade, is poorly documented in both continents. Thus, the evolutionary history of Anura is not known in detail, with numerous gaps in it. In peculiar, most of the early diversification of African extant clades, like Pipidae and Neobatrachia, remains cryptic. Hence, this hinders efforts to reconstruct the paleobiogeographical evolution of this clade, and assess the impact of the extinction crises on them. The objectives of this dissertation are to improve our understanding of anuran diversification through the study of the early diversification of African neobatrachians and Pipidae during the Mesozoic and Paleogene.This study focuses on two African sites, the Kem Kem Formation from the Late Cretaceous of Morocco, and In Becetén, from the Late Cretaceous of Niger, where both pipids and neobatrachians have been mentioned, but never described in detail. In addition, the exceptional preserved ranoid Thaumastosaurus, from the Eocene of Western Europe, is also studied, as previous reports suggested that it could be related to endemic African ranoids. The study of the anurans from In Becetén reveals the most diverse site of Mesozoic Africa, with at least 7 anuran taxa identified, including 4 pipimorphs and likely two neobatrachians, showing that both clades were already diverse by the middle Late Cretaceous. The presence of a neobatrachian in both the Kem Kem and In Becetén pushes back the oldest occurrence of the clade in Africa by more than 20 My. The study of Thaumastosaurus confirmed its African ranoid affinities, as a Pyxicephalidae, and endemic African clade. Thaumastosaurus expands both the stratigraphic and geographical range of the clade and highlights that several endemic ranoid clades might have inhabited other continents in the past. Pipimorphs of In Becetén include two pipids, one of them preserving the endocast of its “brain”, which suggests that its hearing, olfactive and optic capacities were similar to those of extant Pipa.The phylogenetic analyses of pipimorphs highlight that the conflict between morphological and molecular topologies for extant pipids impacts greatly the position of numerous extinct pipids. Estimates of the divergence time between Pipidae and its sister-clade, Shelaniinae, depends on the affinities of putative pipids in the Early Cretaceous of Africa. If pipids are indeed present in Western Africa (Koum basin), the divergence between Pipidae and Shelaniinae is estimated around 125 Ma, whereas it would be around 105 Ma if they are absent. The emergence of pipid was followed by a rapid evolutionary radiation in the next 10 My. This radiation may be linked to the opening of the Southern Atlantic Ocean, more precisely on the opening of the Central or Equatorial segment. All divergence time analyses point against transatlantic dispersal events within the pipid diversification, contrary to previous paleobiogeographic hypotheses. In addition, the divergence between South American and African lineages is estimated around the Early/Late Cretaceous boundaries, thus implying that long ghost lineages for the main extant pipid clades are present. This dissertation highlights that Africa played a key role in the early diversification of both Neobatrachia and Pipidae.
Parmi les Lissamphibia, Anura représente le clade le plus diversifié, avec plus de 7500 espèces aujourd’hui reconnues, est présent sur presque tous les continents et environnements. Cette diversité est le résultat d’une longue et riche histoire évolutive, que les datations moléculaires datent à plus de 250 millions d’année. Dans le registre fossile, les anoures sont présents sur presque tous les continents depuis le Jurassique. Cependant, de nombreuses disparités existent entre les continents, les clades d’anoure et les époques. Ainsi, la plupart des clades de néobatrachiens africains n’ont toujours pas de registre fossile, et les débuts de leur diversification et évolution sont mal connus. Même le début de la diversification des Pipidae, un clade endémique d’Amérique du Sud et d’Afrique, est peu documenté sur les deux continents. Ainsi l’histoire évolutive des anoures n’est pas connue en détail, et présentent de nombreuses lacunes. En particulier, la plupart du début de la diversification des clades africains actuels, comme les pipidés et néobatrachiens, reste cryptique. Par conséquent, il est difficile de reconstruire leurs évolutions paléobiogéographiques, et ainsi estimer l’impact des crises biologiques sur ces clades. Les objectifs de cette thèse sont d’améliorer notre compréhension de la diversification des anoures au travers de l’étude des premières diversifications des néobatrachiens africains et des pipidés durant le Mésozoïque et Paléogène. Cette étude se concentre sur deux sites africains, la formation des Kem Kem du Crétacé Supérieur du Maroc et In Becetén, du Crétacé Supérieur du Niger, où pipidés et néobatrachiens ont été mentionnés, mais jamais décrits en détail. De plus, Thaumastosaurus, un ranoide de l’Eocène d’Europe de l’Ouest, a été également étudié grâce à un spécimen exceptionnel, car de précédentes études ont suggéré qu’il pourrait être proche de ranoides endémiques d’Afrique. L’étude des anoures d’In Becetén a révélé la présence d’au moins 7 taxons d’anoures identifiés ce en fait le site le plus diversifiés de l’Afrique Mésozoïque. Parmi les taxons, au moins 4 pipimorphes et probablement 2 néobatrachiens sont présents, montrant que les deux clades sont déjà diversifiés autour du Crétacé Supérieur moyen. La présence d’un néobatrachien dans les Kem Kem et In Becetén repoussent la première occurrence du clade en Afrique de plus de 20 millions d’années. L’étude de Thaumastosaurus confirme ses affinités africaines, en tant que pyxicephalide, un clade endémique d’Afrique. Thaumastosaurus étend les répartitions stratigraphique et géographique du clade et démontre que plusieurs clades endémiques d’Afrique ont pu être présent sur d’autres continents dans le passé. Les analyses phylogénétiques des pipimorphes mettent en lumière l’impact du conflit entre topologies morphologique et moléculaires, sur la position des pipidés éteints. Les estimations des temps de divergence entre les Pipidae et leur group-frère, les Shelaniinae, dépendent des affinités de potentiels pipidés dans le Crétacé Inférieur africain. Si des pipidés sont bien présent en Afrique de l’Ouest (Cameroun), alors la divergence Pipidae/Shelaniinae est estimée autour de 125 Ma, alors qu’elle serait estimée autour de 105 Ma s’ils sont absents. L’émergence des pipidés est suivit par une rapide radiation évolutive sur les 10 millions d’années suivants. Cette radiation pourrait être liée à l’ouverture de l’Océan Atlantique Sud. Toutes les analyses de temps de divergences réfutent les précédentes hypothèses paléobiogéographiques proposant des événements de dispersion transatlantique. De plus, les lignées de pipidés d’Afrique et d’Amérique du Sud ont toutes divergé autour de la transition Crétacé Inférieur/Supérieur, impliquant de longues lignées fantômes pour les clades actuelles. Cette thèse met en évidence que l’Afrique a joué un rôle clé dans les débuts de la diversification des Neobatrachia et Pipidae.
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Dates et versions

tel-04959419 , version 1 (20-02-2025)

Identifiants

  • HAL Id : tel-04959419 , version 1

Citer

Alfred Lemierre. Chronology of the diversification of anurans. Paleontology. Museum national d'histoire naturelle - MNHN PARIS, 2022. English. ⟨NNT : 2022MNHN0010⟩. ⟨tel-04959419⟩
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